感光細胞（photoreceptor）是在眼球的視網膜中發(fā)現的，包括視桿細胞和視錐細胞。大多數感光細胞有一種稱為纖毛（cilium）的尾巴或稱為微絨毛（microvilli）的簇狀突起。在表面上具有纖毛的感光細胞使用稱為環(huán)核苷酸的胞內化學物來對光作出反應。其他的在表面上具有微絨毛的感光細胞使用磷脂酶C（phospholipase C）來對光作出反應。不過到目前為止，人們尚未發(fā)現這兩種通路在單個感光細胞中同時存在。

非成像視覺（non-image forming vision）是由位于包括人類在內的很多哺乳動物（很可能是所有哺乳動物）的視網膜中的一群神經節(jié)細胞控制著的。這些稱為內在光敏感性視網膜神經節(jié)細胞（intrinsically photosensitive retinal ganglion cell, ipRGC）的細胞是感光細胞，非常類似于人們更為熟悉的視桿細胞和視錐細胞，而且它們具有5種亞型：M1、M2、M3、M4和M5。

人們已證實ipRGC細胞沒有纖毛，也沒有微絨毛，因此也就不能夠給它們使用哪種生化通路對光作出反應提供結構上的線索。但是，根據美國約翰霍普金斯大學醫(yī)學院神經科學教授King-Wai Yau博士及其團隊在2011年完成的一項研究（Nature, 03 November 2011, doi:10.1038/nature10567），他們發(fā)現M1-ipRGC（ipRGC M1亞型）細胞使用磷脂酶C通路對光作出反應。

在一項新的研究中，Yau和他的團隊著重研究M2-ipRGC細胞和M4-ipRGC細胞，以便確定它們是否與M1-ipRGC細胞使用相同的生化通路。為此，他們對小鼠進行基因改造，移除磷脂酶C通路中的分子組分。如果M2-ipRGC細胞和M4-ipRGC細胞也使用磷脂酶C通路，那么破壞這個通路將會阻止這些細胞對光作出反應的能力。然而，不論他們如何破壞磷脂酶C通路，M4-ipRGC細胞仍然對光作出反應，而且M4-ipRGC細胞的反應強度不會降低，M2-ipRGC細胞的反應強度大約是對照小鼠的一半。因此，M2-ipRGC細胞似乎部分地使用磷脂酶C通路，但是M4-ipRGC細胞幾乎不使用它。相關研究結果近期發(fā)表在Cell期刊上，論文標題為“Cyclic-Nucleotide- and HCN-Channel-Mediated Phototransduction in Intrinsically Photosensitive Retinal Ganglion Cells”。

為了尋找這些細胞可能使用的替代通路，Yau團隊發(fā)現了一種涉及超*化激活環(huán)核苷酸門控陽離子通道（HCN）的生化通路，破壞這種生化通路幾乎完全阻斷M4-ipRGC細胞中的內在光反應和部分阻斷M2-ipRGC細胞中的內在光反應.因此，M2-ipRGC細胞使用磷脂酶C通路和這種新發(fā)現的HCN通路，而M4-ipRGC細胞似乎主要使用HCN通路。

一些進化生物學家提出古代生物可能有兩種不同的光反應機制，它們共同存在于一個感光細胞中，而且通過進化，這兩種機制分離到不同的細胞類型中。這項研究似乎提供了證據，表明含有這兩種光反應機制的感光細胞可能仍然存在于現代哺乳動物中。